diumenge, 31 d’octubre de 2010

Asplenium x tubalense, un híbrid trampós

Així se'l podria qualificar, doncs malgrat la seva teòrica esterilitat per la seva condició d'híbrid alotetraploide, està aconseguint superar-la i es burla exitosament de la ciència, omplint de fills idèntics a si mateix, clons, les parets dels marges de Sóller a l'Illa de Mallorca. Per a que ho entengueu si cercam un símil animal, donada la seva vigorositat, ve a ser com un mul eguí, fill d'un ase i una egua, la mare del qual li confereix un gran tamany i molta força (l'altra opció és un mul somerí, fill d'un cavall i una somera, que és més petit però més resistent, com sa mare). Doncs comparant tots dos híbrids, l'animal i la falguera, segons la ciència tots dos haurien de ser totalment estèrils, però de vegades hi ha excepcions i tant un com l'altre aconsegueixen reproduir-se. Fa uns anys va sortir en els periòdics de Mallorca la notícia d'una mula eguina que era fèrtil i havia tengut diversos poltres ben sans, encara que en aquest càs per retrohibridació amb un cavall normal. En el cas de l'Asplenium x tubalense, fruit de l'encreuament entre l'Asplenium azomanes i l'Asplenium trichomanes ssp. quadrivalens, la burla a la ciència consisteix en un petitíssim tant per cent d'espores completament viables i fèrtils, mentre que la immensa majoria de les restants espores són inviables i avortades, reduïdes a una massa informe, aferradissa i negra, com si s'haguessin podrit dins l'úter matern (esporangi) abans de néixer.

Vigorós Asplenium x tubalense amb ses llargues frondes d'uns 30 cms. que s'estiren cercant la llum.

Mostra microscòpica d'espores i esporangis d'Asplenium x tubalense. S'aprecia clarament l'absència d'espores normals, únicament es veuen masses negres sense una forma definida, que no són més que espores avortades, descompostes i aferrades entre si. Alguns esporangis no han pogut expulsar les espores de l'interior de la borsa, degut a que són una pasterada aferradissa i informe.

No obstant això, amb molta paciència, recercant entre tanta espora morta, de tant quan apareix una espora completament normal i viable. Mitjançant alguna trampa reproductiva, tal vegada per apomesiosi (absència de meiosi per mutació del gen que la codifica) en algun dels seus esporangis, aquesta vigorosa falguereta aconsegueix formar espores amb una combinació cromosòmica viable, ja siguin diplospores o tetraspores, que germinen i per apomixis gametofítica (una altra mutació que permet el creixement d'una falguera a partir d'una cèl·lula somàtica d'un gametòfit, saltant-se la reproducció sexual normal), aconsegueix omplir de fills les parets de diversos marges d'una petita zona de la Vall de Sóller. Encara que això sembli ciència ficció, la realitat és que el seu pare i el seu avi, l'Asplenium azomanes i l'Asplenium azoricum, quan es vàren formar per hibridació fa uns 6 milions d'anys, també eren híbrids alotetraploides i estèrils i, no obstant això, ara són espècies ben definides i estables amb les seves espores 100% viables. Un altre exemple més recent, que encara produeix alguna espora avortada, és l'híbrid alotetraploide Asplenium majoricum que és ja una espècie ben definida i estable i perfectament fèrtil i exitosa.

Aquí podeu veure una espora completament normal, aferrada a la pasterada d'espores mortes inviables.

Hàbitat fresc i humit de l'Asplenium x tubalense amb un centenar d'exemplars, envoltats dels seus pares, l'Asplenium azomanes i l'Asplenium trichomanes ssp. quadrivalens. Aquest híbrid és molt exigent amb l'orientació i únicament creix mirant al nord nord-oest. Si us fixau, el substrat sobre el qual creixen aquestes falgueres està format per les restes descompostes i acumulades durant segles de molses, líquens i especialment Selaginella denticulata, que sent també una falguera, creix com una molsa i absorbeix com una esponja la humitat ambiental, afavorint la vida de les falgueres de marge. (Doble clic damunt la foto per a ampliar-la)

En aquesta foto podeu veure un exemplar d'Asplenium x tubalense amb les seves llargues frondes amb l'àpex molt allargat i fi que s'estiren cercant la llum per la seva marcada heliofília i a dalt a la dreta un dels seus progenitors, l'Asplenium azomanes, de frondes molt més curtes amb l'àpex menys allargat i més rom, que s'apliquen a les pedres en un intent desesperat de fugir de la llum. Aquest simple detall, heliofilia-heliofobia, permet diferenciar-les a simple vista. Al seu voltant, compartint el mateix hàbitat, es poden veure altres tres falgueres: a dalt diverses frondes de Polypodium cambricum, al centre dos exemplars de Ceterach officinarum ssp. officinarum i creixent com a molsa, la Selaginella denticulata. Cinc falgueres convivint amb perfecta harmonia.

Marcades diferències entre l'Asplenium x tubalense i el seu progenitor Asplenium azomanes. No obstant això, malgrat les cridaneres diferències en les seves pinnes i els seus àpexs, comparteixen la textura coriàcia com de plàstic dels seus frondes i un gruixat raquis dificil de doblegar.

Revers de diverses frondes amb les diferències que permeten una fàcil identificació. També els sorus i la seva disposició en el revers de les pinnes permet diferenciar-los.

Cridanera diferència en la longitud de les frondes. El fill fa honor a una de les característiques típiques dels híbrids, que els genetistes anomenen VIGOR HIBRID. Aquesta vigorositat li ve en part dels gens del seu altre progenitor, l'Asplenium trichomanes ssp. quadrivalens, que en condicions òptimes aconsegueix un gran tamany. Recordau el símil del vigor dels muls eguins fills d'una egua, grans i forts com sa mare. Procedirà l'Asplenium x tubalense d'una oòsfera d'Asplenium trichomanes ssp. quadrivalens (progenitor femení = egua), fecundada per un anterozoide d'Asplenium azomanes (progenitor masculí = ase)?. Li ve d'aquí el seu vigor exagerat? Ocorre per ventura com en els mamífers, que heretam el metabolisme de les nostres mares a través del cromosoma mitocondrial contingut en l'òvul femení i que no té l'espermatozoide?

Per a acabar d'ensenyar-vos les característiques d'aquesta falguereta, endèmica de Mallorca, encara ignorada per Flora Ibèrica, en aquesta foto es poden veure les pinnes de consistència coriàcia amb la seva petita aurícula a la seva base orientada cap a l'àpex i les dues ales del seu raquis que dibuixen un canal, que recorre tota la fronda. Aquestes dues ales a l'anvers del raquis són típiques de tots els membres de la gran família del complex trichomanes.

Tots els descendents de l'Asplenium anceps tenen aquesta curiosa aurícula a la base de les seves pinnes orientada cap a l'àpex amb un, dos i fins a tres sorus al seu interior. Els restants sorus estàn situats molt junts seguint la línia central de la pinna. En aquest cas els sorus ja estàn madurs i la membrana blanca que els cobria, l'indusi, s'ha desenganxat per a permetre la dispersió de les espores. Observau també el gruixat raquis d'un color granat fosc casi negre i molt brillant. (Doble clic damunt la foto per a  apreciar millor aquests detalls).




dissabte, 30 d’octubre de 2010

Dryopteris macaronèsiques, el seu hàbitat és un paradís

Són endemismes únics, bellíssims, que viuen de la humitat que els aporta casi diàriament el meravellós fenomen natural anomenat pluja horitzontal, típic de tots els arxipèlags que conformen la Macaronèsia i el responsable de l'existència dels exuberants boscos de Laurisilva, que cobreixen el nord i oest de les illes més occidentals, no afectades pels vents ressecs del Desert del Sàhara. Els boscos de laurisilva són vertaderes relíquies de l'Era Terciària, que han romàs casi inalterables durant els últims 20 milions d'anys i que varen arribar a cobrir gran part d'Europa. A més de les illes macaronèsiques, també es troben boscos de laurisilva amb combinacions de diferents arbres i arbustos perennifolis a altres regions del món amb un clima semblant, temperat i humid, on es dóna el fenomen de l'entrada de la brisa marina.


La pluja horitzontal, sense la qual l'existència de les Dryopteris endèmiques no seria possible, consisteix en la condensació de la brisa marina carregada d'humitat, que de vegades és tan densa com els núvols, damunt les fulles dels arbres, arbustos i falgueres de la Laurisilva, on perd el seu estat gasós i es transforma en aigua líquida que degota en abundància com si d'una vertadera pluja es tractés, arribant a crear petits rierols. Aquesta aportació casi diària d'aigua permet que creixi una vegetació exuberant en illes com les Canàries on la vertadera pluja és més aviat escassa.

Capçada d´Erica arborea amb les seves branques doblegades pel pes de l'aigua condensada damunt les seves fulles just en el moment de ser agranada per la brisa marina carregada d'humitat. Pocs segons després va tornar a brillar el sol i se sentien les gotes d'aigua caure des de les capçades dels arbres com una veritable pluja. Foto feta en un bosc del municipi de San Pedro a la Illa de la Palma.


He viscut en persona aquest fenomen en els tres arxipèlags més septentrionals i us assegur que és una experiència que mai s'oblida. Està brillant un sol radiant i de sobte veus venir cap a tu una boira grisa que corre a gran velocitat i en pocs segons t'embolica completament, es fa de nit, no pots veure res a més de mig metre, et notes a la cara la carícia gèlida i humida de la brisa que et provoca esgarrifances, com si d'una mà gelada es tractés, sents molt de fred, la roba, el cabell i la cara es xopen i creus estar a un altre món. En pocs segons acaba tot i torna a brillar un sol radiant, mentre veus com s'allunya la boira agranant la capçada dels arbres i arbustos, deixant sobre les seves fulles l'aigua de vida, que degota cap a les seves arrels humitejant el sòl de fulles descompostes, que actuen com una esponja i retenen la humitat com el més preuat dels tresors.

Foto feta en el precís moment del pas de la boira marina sobre un espès fayal-brezal en Los Llanos de Aridane de la Illa de la Palma.

En aquest hàbitat paradisíac viu la Dryopteris oligodonta, endèmica de les Illes Canàries més occidentals, on se l´anomena Helecho macho. És especialment abundant en el meravellós Bosque de los Tiles de la Illa de la Palma.
Vella Dryopteris oligodonta a l'espessa penombra d'un Garoé, Til o Arbol-Fuente, Ocotea foetens, típic de la Laurisilva. Els guanches de la Isla de Hierro adoraven un magestuós garoé, la imponent capçada del qual condensava cada dia tanta aigua que ell totsol els proveïa. Per a  recollir-la varen construir petites cisternes al seu voltant. Per desgràcia, l'any 1610, aquest mític arbol-fuente va ser arrencat d'arrel per un fort huracà.

Magestuós tronc de Til o Garoé, Ocotea foetens, en el paradisíac Bosque de los Tiles, un veritable Jardí de l´Edèn, visita obligada per als amants de les falgueres i per a qualsevol persona que necessiti trobar la pau del seu esperit en aquest boig món suïcida.

Caminar davall aquests arbres antediluvians, la humitat, l'aroma a terra bona, el silenci indescriptible, només trencat pel tintineig de les gotes de la pluja horitzontal que cauen precipitades des de les altures de les capçades dels tiles, llorers, barbusanos, viñátigos, fayas, mocanes, brucs..., creant rierols i petites cascades i per l'amanyac de les colomes endèmiques rabiche i turqué, absolutament imprescindibles per a la supervivència de la laurisilva, doncs s'alimenten dels petits fruits dels arbres i arbustos i dispersen després les llavors amb els seus excrements.

Més cap al nord, a la Illa de Madeira, viu la Dryopteris maderensis, endèmica d'aquesta bellíssima illa portuguesa, molt abundant en els clars més il·luminats del sotabosc de laurisilva que cobreix els vessants muntanyencs d'aquesta abrupta illa volcànica. Passejant pel cim del Monte Poíso a 1.500 msnm em vaig veure envoltat sobtadament per una espessa boira que em va deixar xopat. Durant un parell de minuts no vaig poder caminar, doncs no veia res. Ben aviat va brillar el sol de nou i vaig veure com s'allunyava la boira cobrint d'humitat les belles Erica maderincola, endèmiques de Madeira.

Enfora es pot veure el mantell de boira que agrana les capçades de les Erica maderincola, especialment disenyades per a captar el màxim d´humitat de la pluja horitzontal.


 
Dryopteris maderensis, envoltada d'una altra falguera que sembla molsa, la Selaginella kraussiana, alòctona assilvestrada, molt abundant a Madeira i les Açores. No sembla perjudicar gens les Dryopteris donat el seu creixement en forma de molsa que reté la humitat en actuar com una esponja.

Un altre bellíssim endemisme de Madeira és la Dryopteris aitoniana, més petita que l´anterior, amb frondes clarament deltoidees quan és jove i més allargades a la maduresa. Les dues pinnes basals són un poc més amples que les altres i els seus àpexs es dirigeixen cap amunt dibuixant una V, detall típic d´aquesta falguera. 

Dryopteris aitoniana amb frondes noves. El seu color verd clar crida molt l´atenció. La fronda superior té les dues pinnes basals amb la forma en V típica. L´àpex de la làmina i de les pinnes és caudat o acuminat.

I més al nord, perdudes enmig de l'Oceà Atlàntic, com una reminiscència del que va poder ser la mítica Atlàntida, es troben les Illes Açores, les més humides i fresques de la Macaronèsia. En elles la pluja horitzontal aconsegueix la seva màxima esplendor. Pujar al cim d'un volcà en qualsevol de les seves illes és una experiència inoblidable que deixa una petjada indeleble en la nostra memòria.
Cràter al cim del volcà central de la Illa de Faial de l'Arxipèlag de les Açores, anomenat Caldeira do Faial, que conté al seu interior un altre petit volcà i un llac. Les seves vessants tant externes com  internes estan cobertes per una exuberant vegetació, amb molts endemismes açorians. El silenci és impressionant i la bellesa d'aquest màgic lloc és inoblidable. (Doble clic damunt la foto per a ampliar-la)

Al cim d'aquest volcà es pot experimentar diàriament el fenomen de la pluja horitzontal, que manté permanentment xopada la vegetació. Allà dalt creixen les endèmiques Daboecia azorica, amb el seu hàbit rastrer tapitzant com una catifa verda i rosa, la Erica azorica, amb el seu aspecte antediluvià i les falgueres endèmiques Dryopteris azorica i Dryopteris crispifolia.

Catifa verda i rosa de Daboecia azorica amb dos exemplars de Dryopteris azorica i unes quantes Erica azorica joves.

Petitíssimes flors de Daboecia azorica de la família de les Ericaceae a principis de maig, que sobresurten per damunt la catifa de fulles.

  
Fent doble click damunt la foto s´aprecía millor la bellesa d´aquest endemisme, Erica azorica, amb el seu aspecte antediluvià i les seves fulles disposades en cúmuls per a captar i condensar millor la pluja horitzontal.

Dryopteris azorica al costat del tronc d'una Cryptomeria japonica gegantina. Aquesta conífera va ser introduïda a les Illes Açores com arbre de fusta per a repoblar les terres robades a la laurisilva. La seva adaptació al clima açorià ha estat tan exitosa que s'ha assilvestrat i ha cobert de boscos immensos els vessants de les muntanyes volcàniques d'aquest arxipèlag.

En aquesta foto es pot apreciar la perfecta sintonia entre la alòctona assilvestrada Cryptomeria japonica i les endèmiques Dryopteris azorica i Dryopteris crispifolia, que viuen molt a gust sobre la gruixada capa de fulles descompostes de les cryptomeries.


I finalment la Dryopteris crispifolia, una estranya falguera açoriana de frondes arrissades, que té predilecció pels clars entre l'espessa vegetació. És relativament abundant a partir dels 800 msnm.
Dryopteris crispifolia brostant frondes noves davall una Erica azorica a principis de maig.

Fronda arrissada de Dryopteris crispifolia. A dalt a la dreta es veu part de l´alòctona assilvestrada i invasiva Hydrangea macrophylla, una planta de jardí àmpliament conreada anomenada Hortensia, que a les Illes Açores s'ha convertit en un problema medi ambiental molt preocupant.


divendres, 29 d’octubre de 2010

Enamorada del mar

Us present una de les poques falgueres al món que viu a la vora del mar, l´Asplenium marinum. La seva dèria per la mar és tan gran que viu de l'aigua salada que li arriba amb les esquitxades de les ones quan xoquen contra les roques costaneres i de la humitat de la brisa marina que es condensa damunt les seves frondes.

Asplenium marinum al maig a la costa de l´Illa de Faial de l´Arxipèlag de les Açores a pocs metres del mar.

Durant milions d'anys s'ha anat adaptant a aquest hàbitat tan peculiar, de manera que la sal no li fa cap mal, doncs té mecanismes osmòtics per a impedir que les seves arrels l'absorbeixin i un sistema excretor per a eliminar la poca sal que aconsegueix penetrar en els seus teixits. Aquest sistema excretor és molt intel.lligent. L´Asplenium marinum envía tota la sal acumulada als seus teixits cap a les frondes velles que estàn a punt de mustiar-se i assecar-se. D´aquesta manera tan enginyosa aconsegueix mantenir lliures de sal les frondes més tendres. El que mataria a la gran majoria de falgueres per a ella no és cap problema.

Ampliant aquesta imatge amb un doble click es poden apreciar els curiosos solcs que recorren tot el seu raquis.

Les seves frondes són coriàcies, com de plàstic, d'un color verd clar molt viu i d'una longitud que oscil·la entre 5 i 25 cms. L´anvers del raquis està recorregut en tota la seva extensió per dos solcs que canalitzen cap a les arrels la humitat condensada en les seves frondes procedent de la brisa marina, que cada matinada puja des del mar i rega tot el que mulla. D'aquesta manera, encara que no plogui durant mesos, aconsegueix la humitat necessària per a viure.

Sorus madurs d´un viu color marró a mitjan maig.

En el revers de les pinnes es troba el seu sistema reproductor en forma de sorus molt gruixats sense indusi plens d´esporangis.

Esporangi d´Asplenium marinum abans de la dispersió de les espores.


Esporangi d´Asplenium Marinum plè d´espores contingudes dins una bossa transparent, formada per una membrana que a la foto es veu estripada. L´anell està parcialment desplegat i per alguna raó no ha aconseguit dispersar les espores. 

Un esporangi té una estructura i unes funcions similars a les de l'úter dels mamífers. Cadascun dels esporangis que formen un sorus està unit a la superfície d'una pinna per una espècie de cordó umbilical anomenat esporangiòfor, que no és més que un tub de cèl·lules buides, per on l'esporangi rep els nutrients que li proporciona la pinna.

Esporangi buit i completament desplegat en el qual s'aprecien molt bé totes les parts que el formen. A l'esquerra es veu el tub de cèl·lules buides anomenat esporangiòfor, pel qual la pinna nodreix a l'esporangi.


Els nutrients passen cap a l'anell de cèl·lules que fa les vegades de placenta i abraça les espores contingudes en una membrana transparent en forma de borsa. Les espores reben els nutrients a través de l'anell i van madurant. Mentrestant l'anell, a més d'envoltar com un úter les espores i alimentar-les com una placenta, va acumulant energia i posant-se en tensió. Quan per fi les espores estan madures i la falguera detecta que es compleixen les condicions d'humitat i temperatura adequades, l'anell es desplega com una catapulta amb una força inusitada, la membrana de la borsa s'estripa i les espores surten expulsades el més lluny possible, quedant a la mercè del vent i l'aigua per a trobar un lloc ideal per a la seva germinació.


Espores més bé petites, com les de la majoría de falgueres diploides.

Les espores que aconsegueixen caure dins una petita encletxa d´una roca costanera que contengui un poquet de substrat, germinen i, després de la unió dels seus gamets, neix una nova falguera enamorada del mar.

Diminuts Asplenium marinum recent nascuts. En aquesta etapa del seu desenvolupament són una simple fronda en forma de cor verd, sorgida de l´oòsfera fecundada d´un gametòfit.

dimecres, 27 d’octubre de 2010

Una relíquia del Miocè

L'Asplenium azomanes (sinònim d'Asplenium trichomanes ssp. coriaceifolium) va aparèixer a la Terra com a tal fa uns 6 milions d'anys a la fi del Miocè en ple període Messiniense després de diverses hibridacions i mutacions adaptatives. Donada la seva dotació cromosòmica alotetraploide i les seves característiques fenotípiques se'l suposa fruit de la hibridació entre l'Asplenium azoricum, endèmic de les Illes Açores i un exemplar del complex trichomanes, tal vegada l'Asplenium trichomanes ssp. hastatum. A la vegada, el seu pare l'Asplenium azoricum, també alotetraploide, és fruit de la hibridació entre l'ancestral Asplenium anceps, endèmic de les Illes Açores, de Madeira i de les Illes Canàries i un exemplar tal vegada extint del gènere Asplenium.

Fou descrit per a la ciència l'any 1.991 pel professor de la Universitat de València, nascut a Banyalbufar (Illa de Mallorca- Espanya), Josep Antoni Rosselló i Picornell. (A ell li dedic aquest article pel molt que m'ha ensenyat sobre aquestes falgueretes ancestrals)

Asplenium anceps, el patriarca de la saga, a l'Illa de Madeira a 1.500 msnm, acompanyat d´un Asplenium adiantum-nigrum (esquerra) i un Polypodium vulgare (dreta). 

A finals del Miocè, fa uns 6 milions d'anys, hi va haver un període molt sec i fred que va durar un milió d'anys, anomenat Messiniense, que es va iniciar quan varen col·lisionar les plaques tectòniques europea i africana, formant-se el Massís Bètic-Rifeny que va tancar el pas de l'aigua de l'Oceà Atlàntic cap al Mar Mediterrani. Al mateix temps hi va haver un gran refredament del clima global que va gelar l'Antàrtida i l'aigua es va acumular sobre ella en forma de gel, baixant el nivell dels oceans en uns 100 metres.

La disminució de les pluges pel refredament global i l'absència d'aportació hídrica des de l'Oceà Atlàntic varen transformar el Mar Mediterrani en un desert amb uns pocs llacs molt salats. Al mateix temps la disminució del nivell de l'aigua dels oceans va fer emergir part de les terres que separaven les illes macaronèsiques dels continents Europeu i Africà, facilitant l'intercanvi d'espècies vegetals i animals entre les illes i els continents, tant al Mediterrani, on les illes es varen transformar en muntanyes separades entre si per profundes valls resseques (Balears, Còrsega, Sardenya, Sicília, Malta, etc...), la qual cosa explica l'existència dels endemismes tirrènics, tals com Arum pictum, Arenaria balearica, Asplenium balearicum, Brimeura fastigiata, Dracunculus muscivorus, Soleirolia soleirolii, etc..., com a l'Atlàntic, la qual cosa també explica l'existència de centenars d'espècies, sobretot vegetals i especialment falgueres, que viuen alhora a la costa atlàntica de la Península Ibèrica ( Serra de Sintra a Portugal i Cadis, Galícia, Astúries i Cantàbria a Espanya), la costa atlàntica i mediterrània occidental d'Àfrica (el Marroc, Algèria) i els arxipèlags macaronèsics (Açores, Canàries, Madeira i Cap Verd), tals com Woorwardia radicans, Davallia canariensis, Diplazium caudatum, Asplenium hemionitis, Pistacia atlantica, Euphorbia regis-jubae, Astydamia latifolia, Dracaena draco, etc...

Asplenium azoricum, fill de l'Asplenium anceps i pare de l'Asplenium azomanes, a l'Illa de Faial de l'Archipèlag de les Açores. És molt cridaner el parescut fenotípic amb son padre i son fill.

Fou doncs durant aquest milió d'anys del Període Messiniense que es formà l'Asplenium azomanes, molt adaptat al clima sec, poblant les roques calcàries orientades cap al nord i nord-oest d'aquesta vasta regió.

Asplenium azomanes, fill de l'Asplenium azoricum i net de l'Asplenium anceps, a unes roques calcàries de  la localitat de Ubrique en plè Parc natural de la Serra de Grazalema.

Passat el milió d'anys del Període Messiniense va arribar el final del Miocè amb un canvi climàtic, que donà lloc a un escalfament global, que va fer que es fonguessin els gels de l'Antàrtida i s'elevàs el nivell de l'aigua dels oceans en uns 60 metres. Al mateix temps hi va haver un nou moviment de les plaques tectòniques europea i africana que es varen separar i entre elles es va formar un gran solc, l'Estret de Gibraltar, que va esquerdar el Massís Bètic-Rifeny i va permetre l'entrada d'aigua de l'Oceà Atlàntic cap al Mar Mediterrani. Aquesta aportació hídrica juntament amb un augment de les pluges per l'escalfament global, va fer pujar el nivell de l'aigua del Mediterrani, transformant novament en illes les muntanyes balears i tirrèniques i fragmentant la població de l'Asplenium azomanes en tres regions: les Illes Balears més occidentals (Mallorca, Eivissa i Formentera), el sud de la Península Ibèrica (Cadis, Màlaga, Jaén, Albacete, Murcia i Almería) i el nord del Marroc (des de Chefchaouen a l'oest de la Serralada del Rif fins a la roques que envolten les Coves de Chameau a les muntanyes de Beni Snassen).

Distribució de l'Asplenium azomanes on fa 6 milions d'anys era el Massís Bètic-Rifeny.

L'Asplenium azomanes a Mallorca s'ha hibridat amb l'Asplenium trichomanes ssp. quadrivalens i ha donat lloc a un híbrid extraordinariament vigorós, molt heliòfil i resistent, l'Asplenium x tubalense (sinònim d'Asplenium trichomanes nothosubsp. barreraense). Aquesta falguera produeix quasi totes les espores inviables i avortades, pero també alguna diplòspora fèrtil, la qual cosa explica la seva abundància a alguna paret de marge de la Vall de Sóller.

Vigorós Asplenium x tubalense amb les frondes d'uns 30 cms, exteses cap a la llum, a una paret de marge de Sóller. Sorprèn l'extraordinari parescut amb el seu besavi macaronèsic, l'Asplenium anceps.

Espores avortades i inviables de l'Asplenium x tubalense amb una diplòspora fèrtil.

Tota la família al complet de la sorprenent saga d'aquestes falgueretes antediluvianes.


dimarts, 26 d’octubre de 2010

Fill de l´Incest.

Segons tenc entès, quan un híbrid fèrtil manté estable i inalterable el seu genoma en els seus descendents al llarg de les generacions ha de considerar-se com una nova espècie. Dic això pel que us vaig a comentar a continuació.

Segurament us haurà sorprès el títol d'aquest article. La veritat és que no li trob un altre nom més adequat. Com ha de anomenar-se la reproducció entre un avi i la seva néta? Doncs això exactament és el que han fet dues falgueretes molt promíscues de la Vall de Sóller a Mallorca. Em referesc a l´Asplenium X reichsteinii, fruit de la retrohibridació entre l´Asplenium majoricum, del que ja vos vaig parlar en un article anterior i el seu avi l´Asplenium fontanum. Per a que ho entengueu, el fruit d'aquest incest descarat és al mateix temps fill i besnet del mateix progenitor, o sigui, el seu pare és el seu besavi.

Asplenium fontanum (pare)----> X <---- Asplenium petrarchae ssp. bivalens (mare)
      l                                                                                      l
      l                                                                                      l
      l                                                                                     V
....l                            Asplenium protomajoricum (fill estèril)..............................................................
      l                                                                                     l                                         
      l                                                                                     l
     V                                                                                   V
   X <--------------- Asplenium majoricum ( net apogàmic fèrtil)     
      l
      l
     V 
Asplenium X reichsteinii ( besnet incestuós fèrtil)

O sigui, una falguera diploide amb un genoma normal, Asplenium fontanum, diguem FF, es va hibridar amb una altra falguera diploide amb un genoma normal, Asplenium petrarchae ssp. bivalens, PP, i donà lloc a un híbrid diploide estèril, l´Asplenium protomajoricum, FP, que amb dues mutacions que alteren la meiosi i la capacitat de reproducció sexual normal, Apomeiosi  i Apomixis gametofítica, aconseguí generar un descendent fèrtil amb doble dotació genètica o sigui tetraploide, FFPP, a partir del creixement partenogenètic d´una cèl.lula somàtica tetraploide d´un gametòfit, l´Asplenium majoricum. Posteriorment l´Asplenium majoricum es va retrohibridar amb el seu avi i donà lloc a un besnet incestuós triploide, FFP, l´Asplenium X reichsteinii.

Vigorós Asplenium X reichsteinii, que s´assembla moltíssim al seu besavi-pare, l´Asplenium fontanum, amb el qual comparteix el 66% del seu genoma. L'altre 33% procedeix de la seva besàvia, l´Asplenium petrarchae ssp. bivalens.


Aquest fill de l´incest, teòricament estèril, produeix algunes espores avortades, però la majoria són perfectament viables amb una dotació genòmica triploide, triplòspores i aconsegueix reproduir-se utilitzant els mateixos trucs que els seus avantpassats híbrids. És a dir, fa trampa, se salta la meiosi i la reproducció sexual normal i produeix fills partenogenètics idèntics a la seva mare, o sigui, clons de l´Asplenium X reichsteinii.


Triplòspores viables d´Asplenium X reichsteinii, vistes a 400 augments.

Aquesta falguera híbrida és relativament freqüent a les parets de les marjades de la Vall de Sóller orientades cap al nord i nord-oest, la qual cosa confirma la seva fertilitat, ja que un híbrid estèril sol ser un individu solitari, anecdòtic, que no arriba a reproduir-se i mor sense deixar descendència. L´Asplenium X reichsteinii hauria de ser considerat, per tant, com una nova espècie estable genèticament.

Marsilea strigosa. No està extingida!

Fou un error sense altra explicació que el no haver consultat als experts de les Illes Balears. D'haver-ho fet, no se l´hagués inclòs entre les plantes extintes a la Llista Vermella de la Flora Vascular Espanyola de l'any 2008. Afortunadament l'error fou ràpidament esmenat pels excel·lents botànics de la Universitat Balear. La Marsilea strigosa, doncs, segueix ben viva, perillosament amenaçada però viva, exposada, això sí, a la depredació del territori on té el seu hàbitat.

Aquesta falguera aquàtica viu dins basses temporals que es formen amb les primeres pluges de la tardor a depressions de la roca calcària. El seu cicle vital es completa en uns set mesos. Durant els restants cinc mesos roman en letargia estival en forma de rizomes enterrats en el llot ressec del fons de la bassa.

Bassa temporal plena d'aigua al febrer, envoltada de matoll mediterrani: ullastres, mates llentiscleres, estepes, albons, pins blancs, aladerns de fulla estreta, orquídies, crocus, esparregueres, romaníns, gageas, etc...

El seu cicle vital, doncs, s'inicia a finals de setembre o principis d'octubre, quan s'humiteja el llot de la bassa, la qual cosa desperta a la Marsilea de la letargia estival. Dels entrenuus del seu rizoma brosten frondes de llarg pecíol que creixen cap a la superfície de l'aigua i, quan hi arriben, obren les seves quatre pinnes en forma de trèvol de quatre fulles, que aconsegueixen mantenir-se en flotació gràcies a l'emissió de diminutes bombolles d'aire pels estomes del revés de les pinnes. Mentrestant el rizoma va acumulant nutrients gràcies a l'energia dels rajos solars.

Frondes de Marsilea strigosa surant i realitzant la fotosíntesi a ple sol amb els seus rizomes enterrats en el llot. Comparteixen la bassa amb els calapotins del gripau Bufo balearicus.

Al març les gemmes dels entrenuus produeixen frondes fèrtils anomenades esporocarps amb esporangis plens d'espores, que romanen submergits en el llot del fons de la bassa. A mitjan primavera els esporangis s'obren i dispersen les espores dins l'aigua. Aquestes poden ser femenines i grosses, megàspores o masculines i petites, micròspores. Ràpidament germinen i de les megàspores neixen gametòfits femenins amb una oòsfera, que és fecundada per un anterozoide produït pels gametòfits masculins nascuts de les micròspores. De la oòsfera fecundada brosta un embrió amb una diminuta fronda i un esbós de rizoma, que en poques setmanes ha d'interrompre el seu creixement i entrar en letargia, doncs a la fi de la primavera la bassa s'asseca i la petitíssima Marsilea recent nascuda roman enterrada en el llot ressec, esperant que passin els llargs mesos de l'estiu mallorquí i arribin les primeres pluges de la següent tardor.

Mateixa bassa anterior a mitjan juny, ja completament seca, amb els rizomes de les Marsileas aletargiats per l´estivació. 

Damunt la superfície del llot ressec es poden distingir les petites petjades deixades pel pas d´aus limícoles, tortugues mediterrànies (Testudo hermanni) i conills, just abans d´assecar-se del tot.

Els experts botànics de la Universitat balear i els grups ecologistes porten anys reclamant als poders polítics la protecció d'aquests hàbitats, tan fràgils i tan vulnerables a la cobdícia humana. Fins ara ningú els ha escoltat i aquesta bellíssima falguera aquàtica, aquest petit gran tresor botànic, segueix any rere any complint amb el seu cicle vital, aliè al greu perill que corre la seva existència.

diumenge, 24 d’octubre de 2010

Una diminuta meravella adaptativa

Fa un segle ja era bastant escàs, però mantenía un nombre suficient d´individus que poblaven la cara nord de les roques i parets de marge de la Serra de Tramuntana de Mallorca. Res feia presagiar que a principis del segle XXI els seus descendents es podríen comptar amb els dits d´una mà o mà i mitja. Us estic parlant de la bellíssima falguera Asplenium fontanum, que durant els últims 100 anys ha soportat dues agressions tan brutals, que l´han portat a la vora de l´extinció.

Asplenium fontanum al juny, després de la brotació primaveral. Posteriorment aquest exemplar fou menjat per una cabra. Ha estat a punt de morir.

Una d'elles la varen perpetrar els botànics espanyols i estrangers de mitjan segle passat amb la seva nefasta afició a col·leccionar plantes senceres per a enriquir els seus herbaris particulars. No els bastava amb guardar una fulla, una fronda, una branqueta o un parell de flors i fruits. Tampoc els importava si la planta era molt escassa. El sentiment conservacionista no existia llavors. No eren conscients d'estar posant a la vora de l'extinció a l´Asplenium fontanum i a moltes altres plantes, algunes d'elles escassíssims endemismes balears.

Després va arribar la plaga de cabres assilvestrades, que en les últimes dècades han proliferat tant, que es veuen obligades a menjar el que en èpoques d'abundància no hauríen menjat, o sigui, s´ho mengen tot, ja que els seus estómacs ho poden digerir tot, incloses les petites i coriàcies falgueres de marge entre elles l´Asplenium fontanum, que sofreix molta més depredació per tenir frondes molt més tendres i sucoses que la resta de falgueres.


Gàbia metàl.lica clavada a la paret d´un marge per dos tècnics de la Consellería de Medi Ambient del Govern Balear, per a protegir els darrers Asplenium fontanum que queden a l´Illa de Mallorca. L´exemplar protegit per aquesta gàbia fou depredat per una cabra que li va menjar totes les frondes, però va lograr recuperar-se i va brostar de bell nou. Amb aquesta protecció les cabres ja no li podràn fer més mal.

 
Cada gàbia metàl.lica porta una placa informativa com aquesta, amb un telèfon per a avisar en cas de que  algú  la trobi feta malbé o arrabassada.

L'autèntica cabra salvatge mallorquina, originària del Mediterrani oriental, que porta uns quants mil·lennis a l´illa després de la seva introducció pels primers pobladors, també s'ha vist perjudicada per aquesta invasió de cabres domèstiques assilvestrades, les quals, a més de competir per l'aliment, s'han hibridat amb les salvatges, fent-les perdre la puresa de la seva raça ancestral.

Però heus aquí que la natura, molt sàvia ella, es va posar a treballar per a solucionar el problema abans que fos massa tard i va aconseguir salvar els gens de l´Asplenium fontanum, àdhuc a costa de la seva gairebé extinció.

Asplenium petrarchae ssp. bivalens al maig amb les frondes noves primaverals

La solució va consistir en la hibridació amb una altra falguera també molt escassa,  l´Asplenium petrarchae ssp. bivalens, de la unió amb la qual va sorgir un fill híbrid diminut,  l´Asplenium majoricum, que va reunir en el seu genoma tot el que tenen de bò tots dos progenitors, especialment el petitíssim tamany de l´Asplenium petrarchae ssp. bivalens, que li permet passar pràcticament desapercebut i protegit entre les pedres de les parets de marge del barram famèlic de les cabres i també la resistència als llargs, tòrrids i ressecs mesos de l'estiu mallorquí, durant els quals, igual que els seus progenitors, entra en estivació, les seves frondes es deshidraten, s'enrotllen, s'assequen fins a aparentar estar mort i així roman durant tres, quatre i fins a cinc mesos.

 
Asplenium majoricum a principis de la tardor, després de la rehidratació. Tres díes abans el seu aspecte era  deplorable i semblava mort. Exemplar fotografiat al Barranc de Biniaraix.

A la tardor per fi sol ploure amb certa abundància i a les 24 hores de la primera pluja es produeix el miracle, jo diria la ressuscitació, doncs les seves frondes marrons, retorçudes i resseques es rehidraten, reverdeixen, desenrotllen, expandeixen i mostren un aspecte fresc i turgent amb un verd intens ple de vida, com si no hagués passat res. L´estivació de les petites falgueres de la família de les Aspleniàcies és una adaptació als estius mediterranis única entre les plantes, que els permet sobreviure a llargs períodes de sequera.

Asplenium majoricum al Barranc de Biniarix del municipi de Sóller a la tardor brostant frondes noves.

L´Asplenium majoricum, en ser un híbrid interespecífic alotetraploide amb dos genomes complets i diferents no combinables en el seu nucli, teòricament hauria de ser estèril. No obstant això ha aconseguit superar la barrera de l'esterilitat combinant en les seves espores la meitat exacta del genoma del seu pare i la meitat del genoma de la seva mare, amb tots els gens necessaris per a la vida, produint diplospores fèrtils, que li han permès colonitzar amb gran èxit i franca expansió tots els hàbitats propis dels seus pares, amb una clara competència amb ells. Jo diria que és un campió de la supervivència.

Grup d´Asplenium majoricum a l´abril al seu hàbitat natural, creixent damunt un substrat de molsa entre les pedres d´una paret de marge. L´acompanyen exemplars de Sedum dasyphyllum. (Doble click damunt la foto per a ampliar-la)

Sorus al revers de les pinnes al març. Observau el diminut tamany d´aquesta falguereta en relació amb l´ungla del dit polze.

Així doncs, d'aquesta manera tan enginyosa, la natura, a través de la creació d'una nova espècie híbrida fèrtil, ha aconseguit preservar de l'extinció els gens de dues espècies de falgueres que es troben actualment en dramàtica regressió a l´illa.


Diplospores d´Asplenium majoricum, molt més grosses que les dels seus dos progenitors.

L´Asplenium majoricum fou descrit per primera vegada a la Vall de Sóller l'any 1911. Durant bastantes dècades se´l va considerar endèmic de Mallorca, fins que fou trobat a la Comunitat Valenciana i recentment al sud de Catalunya. No obstant això, segons estudis de marcadors genètics, l´Asplenium majoricum de Mallorca i els de València i Catalunya no estan emparentats i es creu que varen tenir un origen híbrid independent.