dissabte, 25 de desembre de 2010

Polypodium cambricum, es va adaptar al fred per a sobreviure

Aquesta bella falguera, tan abundant al Mediterrani occidental, és el descendent d'un Polypodium tropical que, procedent d´Àsia, es va propagar fa milions d'anys per tota Europa i nord d'Àfrica, quan l'hemisferi nord tenia un clima tropical. Posteriorment, en refredar-se el clima, alguns dels seus descendents es varen extingir, sobrevivint únicament el Polypodium cambricum, que es va refugiar a microclimes càlids i humits de la regió mediterrània. Un posterior escalfament climàtic li va permetre sortir del seu refugi i colonitzar tot el Mediterrani occidental, arribant en la seva expansió fins a les Illes Britàniques. Precisament d'allà, de Wales, que en llatí clàssic es deia Cambria, li ve el nom de Polypodium cambricum. És una falguera diploide amb una dotació cromosòmica 2n = 74.

Vigorós exemplar de Polypodium cambricum, fotografiat a la Serra de Tramuntana de l´Illa de Mallorca, on és una de les falgueres més freqüents. La construcció de marges per a retenir la terra dels vessants de les muntanyes el va beneficiar molt, doncs aquest és precisament el seu hàbitat preferit.

Nombrosos exemplars de Polypodium cambricum sobre una paret de marge a la Serra de Na Burguesa, propera a Palma de Mallorca, amb una vegetació natural exuberant.

Jove Polypodium cambricum fotografiat a l'extraordinari Parc Natural de Los Alcornocales a la província de Cadis, creixent sobre el ric substrat format per les fulles descompostes de velles sureres, Quercus suber. Les frondes del Polypodium cambricum poden assolir una longitud superior als 50 cms. La làmina és major que el pecíol i té una forma de ovado-oblonga a ovado-triangular, de vegades clarament deltoïdal, amb pinnes generalment atenuades a l'àpex i vora subentera o serrulada, el parell basal reflex i situat en un altre plànol, com es pot apreciar a la fronda més grossa de l'exemplar de la foto.

Vell Polypodium cambricum fotografiat al Parc natural de la Sierra de Grazalema, un veritable paradís terrenal amb una riquesa florística extraordinària situat a Andalusia. A la fronda de l'esquerra s'aprecia bé el característic parell de pinnes basals reflexes cap amunt.

Vigorosos exemplars amb frondes de més de 50 cms creixent a una paret de marge d'un hort de la Vall de Sóller a l´Illa de Mallorca. Aquesta falguera també creix com epifita damunt les branques dels arbres en ambients molt humits. A l'estiu entra en estivació, les seves frondes s'assequen, quedant el rizoma tot esperant les primeres pluges tardorenques, brostant llavors frondes noves.


El Polypodium cambricum, a excepció de les Illes Balears, comparteix l'hàbitat amb el Polypodium vulgare, una falguera híbrida alotetraploide d'origen asiàtic, producte del creuament entre el Polypodium virginianum i el Polypodium glycirrhiza, que va colonitzar Europa en una etapa posterior al Polypodium cambricum. Les dues falgueres s´hibridaren, donant lloc a un híbrid triploide estèril anomenat Polypodium x fontqueri, el qual va sofrir una mutació en el gen que codifica la meiosi, anomenada apomeiosi (absència de meiosi), donant lloc a espores triploides, que en germinar varen generar gametòfits triploides i aquests varen produir gàmetes triploides, les quals, després de la fecundació, varen donar lloc a l'híbrid alohexaploide Polypodium interjectum.

Una de les característiques que permeten distingir el Polypodium cambricum dels altres Polypodium és la presència d'unes formacions epidèrmiques filamentoses diferents als tricomes, anomenades paràfisis, que se situen en el receptacle dels sorus del Polypodium cambricum, tant en la subespècie euromediterrània com en la macaronèsica. Aquests filaments estan molt ramificats, sent la seva longitud sensiblement major que la dels esporangis. El seu nombre a cada sorus sol variar entre 5 i 10 paràfisis.

Una altra paràfisis ramificada típica dels sorus del Polypodium cambricum. El Polypodium vulgare i el seu híbrid el Polypodium interjectum no tenen paràfisis. Es poden veure observant un sorus el microscopi, ja que sobresurten per sobre dels esporangis. La seva funció no es coneix.

En el revers de les pinnes hi ha unes cèl·lules en forma de boca, anomenades estomes, que s'obren o tanquen segons el grau d'humitat ambiental, per a impedir o permetre la sortida d'aigua per transpiració. La seva funció és semblant als porus de la pell humana. A la foto s'aprecia la curiosa estructura cel·lular en forma de puzle, de manera que cada cèl·lula encaixa exactament en les cèl·lules veïnes. (Doble clic damunt  la foto per a ampliar-la)

Rizomes rastrers coberts de pàlees, que els protegeixen de la deshidratació, la insolació i la congelació.

Detall d´un rizoma de Polypodium cambricum cobert de pàlees linear-lanceolades, ferruginoses, de 5 a 16 mm. de longitud. L´aspecte a simple vista recorda la llanositat dels bous almesclers o dels mamuts.

  
Girant una fronda es veuen els sorus sense indusi, distribuits en dues fileres al revers de cada pinna seguint el nervi central.


Fent doble clic damunt la foto per a ampliar-la es poden veure en detall els sorus nus, sense indusi que els cobreixi, formats per nombrosos esporangis grocs en diferents etapes de maduració, fotografiats al febrer.

Detall dels sorus amb els esporangis madurs, alguns ja desplegats, iniciant la dispersió de les espores a finals de l´hivern.

Fotografía microscòpica d´un sorus en la que es poden apreciar per transparència les espores contingudes dins cada un dels esporangis. (Doble click damunt la foto per a ampliar-la)

Esporangi de Polypodium cambricum ja desplegat després de la dispersió de les espores. En el centre de la imatge es veu l'anell format per cèl·lules engrossides, el nombre de les quals pot variar entre un mínim de 4 i un màxim de 18, encara que en general ronda les 7 cèl·lules.

I per a finalitzar en aquesta imatge microscòpica feta a 400 augments es veuen les espores reniformes d'un color semblant al de la mel amb la superfície o perispori berrugós.

dimarts, 21 de desembre de 2010

Xanthoria parietina, el liquen de pa d´or

Així podriem anomenar a la Xanthoria parietina, un líquen que en condicions de forta insolació i poca humitat ambiental té un bonic color daurat, com si estigués format per trossets de pa d'or aferrats entre si en forma de roseta més o menys arrodonida de no més de 10 cms. de diàmetre. Pertany a la família de les Parmeliaceae.

Sol créixer sobre l'escorça d'arbres rica en nutrients amb ph alcalí, encara que la seva versatilitat li permet viure sobre superfícies tan dispars com  roques calcàries, teulades, esparregueres i, el més increible, ossos d'animals ja nets de carn després de la putrefacció, per la seva avidesa pels minerals.

Pelvis òssia d'una ovella morta colonitzada per Xanthoria parietina, a una garriga resseca molt assolellada del sud de la Illa de Mallorca. (Doble clic damunt la foto per a ampliar-la)

Com tots els líquens està format per l'íntima unió simbiòtica entre una alga i un fong. L'alga o ficobiont aporta l'energia obtinguda de la fotosíntesi, mentre que el fong o micobiont aporta l'aigua i els minerals. Fa moltíssims milions d'anys varen aprendre a conviure, ajudant-se mútuament, la qual cosa els va permetre colonitzar exitosament les noves terres sorgides de les erupcions volcàniques i dels moviments de les plaques tectòniques. De fet els líquens solen ser els primers éssers vius a colonitzar les illes volcàniques just després de refredar-se la lava.

Femur d'ovella amb diverses Xanthoria parietina que han confluït en el seu creixement exuberant per la riquesa en nutrients de l'os. Crida l'atenció l'absència de creixement a la part no assolellada de l'os, per la necessitat de llum solar de l'alga simbiont, ja que la seva cloròfila depèn dels rajos solars per a realitzar la fotosíntesi.

L'altre femur de la mateixa ovella amb Xanthoria parietina solament en el costat que mira cap al sud. Observi's l'extrema aridesa del sòl de la garriga, clivellat i recremat pel sol tòrrid de l'estiu mallorquí. Aquestes condicions tan dures no semblen afectar en absolut al liquen, més aviat tot el contrari, pel seu marcat caràcter termòfil i heliòfil.

Trocànter major i trocànter menor coberts pel liquen. Sobre el cap del femur es poden veure dues diminutes Xanthoria parietina recent germinades. Fent doble clic sobre la foto per a ampliar-la, es veuen els apotecis ataronjats que són els cossos fructífers desenvolupats pel fong o micobiont, que produeixen les ascospores per a la seva reproducció sexual. L'alga o ficobiont no pot reproduir-se sexualment i les seves cèl·lules o gonidis s'uneixen a les ascospores, de manera que, quan aquestes germinen i formen les hifes o filaments fúngics en forma de xarxa, les cèl.lulas de l'alga es col·loquen en els buits de les hifes per a créixer junts en simbiosis.

Xanthoria parietina cobrint la cara sud de l'escorça d'un jove festuc, Pistacia vera, en ple mes d'agost, a un hort de la Vall de Sóller de l´Illa de Mallorca.

Mateixa Xanthoria parietina del festuc anterior al mes de desembre amb el detall del cossos fructifers o apotecis. (Doble click damunt la foto per a ampliar-la)

Curiós creixement de Xanthoria parietina sobre els entrenuus d'una esparreguera, Asparagus albus, a la finca Na Riera del poble d'Algaida, situat al centre de la Illa de Mallorca.

Formosa Xanthoria parietina creixent damunt el sotil de PVC d´un hivernacle a finals de desembre.

Xanthoria parietina creixent damunt un Echinopsis atacamensis ssp. pasacana del magnífic Botanicactus de Ses Salines al sud de Mallorca.

Jove Xanthoria parietina damunt l´escorça d´un Acer negundo de color verdós degut a que creix a l´ombra de la copa de l´auró amb molta humitat ambiental.

 
Imatge d´aprop d´una Xanthoria parietina que creix damunt el mateix auró negundo de la foto anterior on es veuen en detall els apotecis del micobiont en diferents fases de maduració. (Doble click damunt la foto per a ampliar-la)

Vigorosa Xanthoria parietina amb un creixement exuberant damunt l´escorça d´un saüc, Sambucus nigra. L´intens color verd és degut a la humitat de l´escorça porosa del saüc, que actúa com una esponja retenint l´aigua de la pluja, de manera que el liquen gaudeix d´una abundant aportació hídrica.

I per a finalitzar en aquesta foto es pot veure un grup de Xanthoria parietina creixent sobre una roca molt humida i ombrejada a un espès alzinar de la Serra de Tramuntana de Mallorca. S'aprecia el color verdós que adquireix el liquen en aquestes condicions humides i amb escassa llum.

Aquest liquen s'utilitzava en l'antiga farmacopea per a tractar el paludisme amb el nom de lichen parietinus, com a substitut de l'escorça de la quina. També s'usava com a tint per a tenyir de groc i marró pel seu contingut en parietina.


divendres, 17 de desembre de 2010

Asplenium x orellii, un mulat vegetal

L'Asplenium x orellii deu el seu nom al botànic mallorquí Jeroni Orell Casasnovas (1924-1995) que el va trobar a una de les seves excursions botàniques per les muntanyes de Sóller, encara que després fou descrit i inscrit oficialment per a la ciència el 1969 pels botànics Lovis & Reichstein, els quals l'hi varen dedicar, ja que havia estat ell qui els havia ensenyat aquesta bellíssima falguera, fruit del creuament entre l'híbrid alotetraploide Asplenium majoricum i l'autotetraploide Asplenium trichomanes ssp. quadrivalens.

Asplenium fontanum ---> X <--- Asplenium petrarchae ssp. bivalens 
                                                                          l
                                                                          l
                                                                          l                                         
                                                                         V
                Asplenium majoricum ---> X <--- Asplenium trichomanes ssp. quadrivalens 
                                                                                                    l
                                                                                                    l
                                                                                                    l
                                                                                                   V
                                                                    Asplenium x orelli
      
De tots els híbrids descendents de l'Asplenium majoricum, tal vegada l'Asplenium x orellii sigui el més abundant. Al seu genoma alotetraploide porta cromosomes de tres falgueres diferents: un 25% de l´Asplenium fontanum, un altre 25% de l'Asplenium petrarchae ssp. bivalens i el 50% restant de l'Asplenium trichomanes ssp. quadrivalens.

 
Magnífic exemplar d'Asplenium x orellii creixent damunt un llit de molsa entre les pedres d'una paret de marge orientada cap al nord-oest a 90 msnm. Macroscòpicament té l´aspecte d'un Asplenium majoricum gegant amb el raquis negre.

Exemplar anterior vist de costat amb el detall de les frondes erectes exteses cap a la llum per la seva marcada heliofilia.

 
Un altre Asplenium x orellii creixent  a la vessant nord-oest del Puig den Ramis de la Vall de Sóller.

Asplenium x orellii envoltat per diversos exemplars d'un dels seus progenitors, l'Asplenium majoricum, molt més petit i amb el raquis verd, mentre que el seu fill és clarament més vigorós i el seu raquis és negre excepte a la part més apical de la làmina.

Jove Asplenium x orellii creixent a una encletxa rocosa del Puig den Ramis acompanyat pel seu progenitor l'Asplenium majoricum.

Fronda nova d'Asplenium x orellii amb les característiques macroscòpiques típiques que el defineixen: frondes de port generalment erecte esteses cap a la llum, amb el pecíol molt més curt que la làmina, aquesta lanceolada o linear-lanceolada amb pinnes lobades gairebé idèntiques a les del seu progenitor Asplenium majoricum, decreixents en grandària les apicals i les proximals, les més amples amb dues pínnules basals; raquis negre o marró fosc com el del seu altre progenitor Asplenium trichomanes ssp. quadrivalens, només verd a la part més distal de la làmina. Absència de tricomes o pèls glandulosos.

Una altra fronda típica d'aquest híbrid on s'aprecia bé la porció verda apical del raquis i la vora més o manco lobada de les pinnes. (Doble click damunt la foto per a ampliar-la)

Vigorosa brostació a finals de febrer de l'híbrid de la primera foto. Es veu amb detall el trànsit de negre a verd del raquis i les dues pínnules basals de les pinnes més amples. (Doble click damunt la foto per a ampliar-la)

Revers d'una fronda del vigorós exemplar de la primera foto amb el detall dels sorus inserits a les proximitats de la costa o nervi central de la pinna, excepte els que es troben dins les dues petites pínnules de la base d'algunes de les pinnes més grosses. L'indusi està parcialment aixecat, deixant veure els esporangis madurs iniciant la dispersió de les espores.

Detall dels sorus amb els esporangis ja completament desplegats després de la dispersió de les espores. (Doble click damunt la foto per a ampliar-la)

L'Asplenium x orellii és un híbrid esteril amb les espores inviables i avortades, ja que en tenir cromosomes de tres falgueres diferents és pràcticament impossible que a la meiosi es formi una combinació cromosòmica compatible amb la vida. A la foto es veu un bellíssim esporangi amb les espores avortades a l'interior de la borsa transparent que fa les vegades d'úter, les quals no han pogut ser dispersades ja que estan parcialment descompostes, convertides en una pasterada aferradissa d'espores mortes.

 Espores mortes i descompostes d'Asplenium x orellii, aferrades entre elles formant una pasterada negra.



diumenge, 12 de desembre de 2010

Dryopteris pallida ssp. balearica, endèmica de Mallorca

Al territori espanyol hi viuen tres Dryopteris endèmiques: el "helecho macho asturiano", Dryopteris corleyi, endèmic d´Asturies i Cantabria, el "helecho macho canario", Dryopteris oligodonta, endèmic de les illes afortunades més occidentals i per últim la Dryopteris pallida ssp. balearica, germana mallorquina de la Dryopteris pallida ssp. palllida, que viu al Mediterràni occidental.

Grup de Dryopteris pallida ssp. balearica a una encletxa de roques calcàries molt ombrívola i fresca orientada cap al nord a pocs metres del mar. Comparteix l'hàbitat amb un altre endemisme balear, la Sibthorpia africana, una scrophulariàcia que creix com una catifa de petites fulles arrodonides cobertes de pèls. Fotografia feta al març al Puig Fumat de la península de Formentor. (Doble clic damunt  la foto per a ampliar-la)

Fulles vellutades de Sibthorpia africana. Viu a llocs ombrívols, humits i frescs orientats cap al nord.

Mateix grup de Dryopteris pallida ssp. balearica un any després al juliol. És molt curiosa la tendència de l'àpex de les frondes a inclinar-se cap a un costat. Crida l'atenció l'absència de la Sibthorpia africana, les tiges de la qual s'assequen a l'estiu, rebrotant de nou amb les primeres pluges de la tardor.

Exemplar solitari creixent a una encletxa rocosa al Plà de Cúber de la Serra de Tramuntana. Un any després havía desaparegut per la depredació de les cabres asilvestrades, que s´han convertit en una plaga molt destructiva per als endemismes de Mallorca. El seu control fins a límits soportables es veu bloquejat pels interessos cinegètics, que mouen grans sumes de diners.

Petita Dryopteris pallida ssp. balearica creixent entre les pedres d'una paret de marge al Barranc de Biniaraix. El seu petit tamany és a causa de la contínua depredació de cabres i ovelles, que cada any es mengen les seves frondes més exposades, afeblint-la i obligant-la a rebrotar a l'estiu, quan cessen les pluges i el substrat sobre el qual creix s'asseca totalment durant quatre llargs mesos.

Típica fronda de Dryopteris pallida ssp. balearica de no més de 25 cms de longitud, amb el pecíol igual o major que la làmina, la qual te una forma clarament triangular deltoidea i un viu color verd clar. 

Sorus madurs amb la seva típica forma reniforme, propia de les falgueres del gènere Dryopteris. Foto feta al juliol en plena dispersió de las espores. (Doble click damunt la foto per a ampliar-la)

Detall dels sorus madurs amb l´indusi reniforme aixecat, deixant veure els esporangis com bolletes marrons a punt de desplegar-se per a dispersar les espores.

Bellíssim esporangi de Dryopteris pallida ssp. balearica amb el seu anell de cèl.lules vermelloses i grogues i la borsa transparent estripada i buida després de la dispersió de les espores.

I per a acabar les espores amb el perispori que les enrevolta i el seu bell color marró-terra, fotografiades molt fresques i ben hidratades. Una vegada dispersades es deshidraten parcialment i disminueixen un poc de tamany.  Si se sembren en un medi adequat, germinen amb facilitat.